Miért vonulnak a madarak?
A Földön élő több mint 9000 madárfaj mintegy kétharmada vonul, bolygónk összes madárvonulási útvonalán mintegy 50 milliárd példány változtatja a helyét. Mivel a táplálék mennyisége és hozzáférhetősége nemcsak a magasabb szélességi öveken, hanem a trópusokon is változik, sok faj ott is vonuló. Legáltalánosabban azt mondhatjuk, hogy a vonulás olyan periodikusan ismétlődő, a fészkelőterületről a telelőterületre (és vissza) irányuló, szabályozott mozgás, amely lehetővé teszi, hogy a változó környezeti feltételeknek megfelelően túléljen, illetve szaporodjon az adott élőlény.
Az egyirányú mozgás, az emigráció nem tartozik a vonuláshoz, mert ebben az esetben a madár nem tér vissza, tulajdonképpen csak áttelepül.
A vonulási rendszerek kialakulásában a hosszú evolúciós időn kívül más tényezők is szerepet játszottak. A régmúltban a kontinensek nem ott helyezkedtek el, mint ahol napjainkban találhatók. Észak- és Dél-Amerika különálló kontinens volt, míg Európa kapcsolatban állt Afrikával. A vonulás szempontjából kiemelkedő fontossága van a nagy földrajzi akadályoknak (ún. barriereknek). Szárazföldi madaraknak a tenger, tengeri madaraknak a szárazföld jelenthet akadályt. A nagy kiterjedésű sivatagokat is sok faj elkerüli, a hazai hosszú távú vonulók számára a Szahara jelent nagy kihívást. Ez az akadály azonban csak néhány ezer éves, mai területének nagy részén korábban még szavanna típusú élőhelyek voltak. Míg Észak- és Dél-Amerikában a barriert jelentő magas hegyvonulatok lefutása észak-déli, addig Eurázsiában kelet-nyugati, így sok fajnak ezeket is ki kell kerülnie a vonulás során. A fentiek miatt sok eltérő vonulási mód alakult ki. Sokszor a rokon fajok is eltérő irányba, távolságra, különböző stratégiával vonulnak, de különbség lehet egy-egy fajon belül az ivar- és korcsoportok vándorlása között is.
Sajátos mozgásformák a költési időszak és a valódi vonulás között zajló diszperzió és az expanzió, amely sok faj esetében megfigyelhető.
A diszperzió azért nem vonulás, mert iránya véletlenszerű, nem meghatározott, sőt több fajnál, a vonulási időszakra jellemző iránnyal ellenkező is lehet. Így például a gémféléknél a fészekből való kirepülés után jellemző az északi irányú mozgás, ami csak később (ősszel) fordul a vonulásra jellemző délire.
Az expanzió esetében viszont az adott példány csak egy irányba mozdul el, nem tér vissza születési helyére (vagy legalábbis közelébe). Azért nem tekinthető emigrációnak, mert az a faj költőterületén belül történik, az expanzió viszont új területek meghódítását jelenti. A diszperzió és az expanzió részben átfedő fogalom, ugyanis a hagyományos költési területeken túlnyúló diszperzió vezethet expanzióhoz is. A balkáni gerle expanziós mozgása egy északnyugat felé megnyúló diszperziós mozgás eredménye volt. Egy erős, nagy tömegű expanzió hatással van a rokon fajok egyedszámára, elterjedésére. Például a balkáni gerle helyenként visszaszorította a vadgerlét, a balkáni fakopáncs a nagy fakopáncsot, ugyanakkor a halvány geze szórványos megjelenése nem befolyásolta a rokon faj, a kerti geze elterjedését.
Mind a diszperzió, mind az expanzió növeli a faj elterjedési területét, ezért mindkét mozgásformának szerepe volt a vonulás kialakulásában. A diszperzió során a madarak olyan új területet fedezhetnek fel, amelyen a feltételek adottak a szaporodásra (van megfelelő fészkelőhely és táplálék), de csak az év egy bizonyos szakában lehet itt túlélni.
Az utolsó jégkorszakot az élővilág egy része ún. refúgiumokban vészelte át, a jégkorszakot követő felmelegedés során ezekből terjedtek el a túlélő fajok. Elterjedési területük az északi félgömbön egyre északabbra tolódott. Ezeken a területeken viszont, bár kisebb a versengés (ún. kompetíció) a forrásokért (táplálék, fészkelőhelyek stb.), jellemző a kedvező és zord évszakok váltakozása. Ez a jelenség áll a madárvonulás kialakulásának hátterében. Az északi területeken tehát a nagy táplálékbőség és kisebb kompetíció az év egy részében kiváló szaporodási feltételeket teremt, vagyis érdemes odamenni költeni, viszont az év nagyobb részében itt nem lehet túlélni, vissza kell húzódni dél felé. Ez a folyamat egyre hosszabb évi mozgásokat hoz létre, aminek az a következménye, hogy egy korábban állandó fajból viszonylag gyorsan vonuló életmódú válhat.
A csicsörke az 1800-as években állandó faj volt a mediterráneumban, majd a 19. század vége felé terjeszkedni kezdett, és az 1960-as években már Skandináviát is elérte. A legészakibb területeken vonulókká, a közbülső részeken részleges, ún. parciális vonulókká váltak. A terjeszkedési irányok megőrződnek a fajok „genetikai emlékezetében”, amit napjainkban a vonulási útvonalak sok esetben nehezen megérthető lefutása mutat.
Klasszikus példa az északi féltekén széltében elterjedt hantmadár, amelynek minden egyede (Észak-Amerikától Északkelet-Ázsiáig) Afrika egy viszonylag kis területére vonul telelni. Eközben átrepülik az Atlanti-óceánt vagy Ázsia nagy részét, pedig mind Dél-Amerikába, mind Dél-Ázsiába könnyebben eljuthatnának. A jégkorszakot a nagy mediterrán félszigeteken túlélő, majd onnan terjeszkedve egész Európában fészkelő magevő fajok különböző populációinak ott van a telelőterülete, ahonnan szétterjedtek pár ezer éve. A Kárpát-medencében fészkelő vagy itt átvonuló pintyfélék jól szemléltetik ezt a történetet. Például a kenderike, a meggyvágó és az erdei pinty az Appennini-félszigetre, a tengelic a Balkán-félszigetre, a zöldike mindkét területre vonul.